التكاثر فى جميع الكائنات الحيه هو إنتاج أفراد جديدة تحمل نفس الصفات التي يحملها الأبوين والتي هي الصفات المميزة للنوع لحفظ الجنس من الاندثار.
وتتكاثر الفطريات بصورة عامة بطريقتين:
التكاثر الجنسي Sexual reproduction والتكاثر اللاجنسي A Sexual reproduction حيث تكمل الفطريات بصورة عامة دورة حياتها في طورين عند توفر الظروف البيئية المساعدة الطور الخضري Vegitative والطور التكاثري Reproductive وهناك مجموعة من الفطريات لم يكتشف لها الطور الجنسي اووحدات تكاثرية جنسية (سبورات) لحد الآن وتسمى بالفطريات الناقصةImperfectic fungi ((Deuteromycetesكما هناك بعض الفطريات التي لم يكتشف لها جراثيم جنسية أو غير جنسية وتسمى بالمايسليوم العقيمه Mycelia sterilia حيث تعتبر الاجسام الحجريه التى تكونها لمقاومة الظروف البيئيه غير المساعده كوسيله للتكاثر.
هناك بعض ا نواع التكاثر التى تحدث فى الفطريات ولكن فى ظروف خاصة منها التكاثر العذرى Parthenogenesis وهو تكون او تطور المنتوج الطبيعى للتكاثرا لجنسى من الكميث الانثوى وحده فقط Female gamete alone. البارجنسيا Parasexuality.وهى عملية للتكاثر تحدث فيها مراحل التكاثر الجنسى وهى الاندماج السايتوبلازمى Plasmogamy والاندماج النووى Karyogamy و الانقسام الاختزالى Haploidization ولكن ليست بالتتابع و فى مكان واحد ومحدد.
يتحول الطور الجسدي في بعض الفطريات جميعه إلى وحدات تكاثرية لذالك لا يمكن أن تجد الطور الجسدي والوحدات التكاثرية لهذه الفطريات في آن واحد وتسمى هذه الفطريات بكاذبة الإثمارHolocarpic أما بقية الفطريات يتحول جزء من الطور الجسدي إلى وحدات تكاثرية في حين يبقى الجزء الآخر يمارس فعاليته وتسمى هذه الفطريات بحقيقية الإثمارEucarpic وتقسم الفطريات إلى قسمين من ناحية وجود التراكيب الجنسية على ثالوس thallus واحد وتسمى Monoecious or Homothalic أما إذا وجدت على ثالوسين منفصلة فتسمىDioecious or Heterothalic كما يسمى الطور الجنسي Teleomorph والسبورات الجنسيةMeiosoporic والطور اللاجنسي Anamorph والسبورات اللاجنسية Mitosporic أما جميع مكونات الفطر أي الفطر جميعه فتسمىHolomorph
التكاثر اللاجنسي ASexual reproduction
ويطلق عليه أيضاً التكاثر الخضري Somatic or vegetative reproduction وهو التكاثر الخضرى الذى يحدث فى جميع الفطريات تقريبا والذى تتكون فيه اجيال جديدة مشابهه للابوين كليا ومن جميع الصفات وذالك لان الاجيال الجديد تتكون بدون حدوث تداخل فى الصفات بين فردين لذالك لا يحتاج هذا التكاثر إلى اشتراك فردين لإتمام عملية التكاثر ولكن يستطيع الفرد الواحد على إتمام العملية عندما تكون الظروف البيئية مساعدة حيث تنتج أفراد مشابهة للأبوين كليا شكليا ووراثيا وتعتبر عملية إنتاج الأفراد لا جنسياً أسهل من الجنسية لذالك لانها تحدث فى مدى واسع من الظروف البيئية لذالك فإن هذه العملية تحدث في كافة الفطريات المعروفة لأحد الآن في حين أن الكثير من الفطريات المعروفة لم يعرف لها التكاثر الجنسي كما ان التكاثر اللاجنسى يحدث بتكرار مستمر طالما الظروف البيئية مساعدة للتكاثروهناك عدة طرق التكاثر اللاجنسي تحدث في الفطريات وهي:
1- الانقسام أو الانشطار البسيط Simple fission
2- التبرعم Budding وتكوين وحدات تكاثرية او جراثيم تسمى بلاستوسبور blastopores
3- تفتت المايسليوم Fragmentation وتكوين جراثيم تسمى ارثروسبور Arthrospore
4- تكوين السبورات الكلاميديةChlamydospores production
5- تكوين الجراثيم أو السبورات Spores production
1- الانقسام أو الانشطار البسيط
Simple fission Transverse cell division
هو انقسام بسيط للخلية الواحدة إلى خليتين متشابهتين كليا شكليا وجينيا اويحدث هذا التكاثر عندما تنقسم النواة الواحدة الى نويتين بواسطة الانقباض وتكوين جدار خلوي فتتكون خليتين متشابهتين كليا شكليا وجينيا، وهذا النوع من التكاثر يحدث في العديد من الأحياء المجهرية منها البكتيريا وبعض الفطريات وخاصة الخمائر.
2) التبرعم Budding:
يحدث هذا التكاثرلا على الاغلب فى الخمائر ويحدث بانتاج خلايا جديدة تسمى بلاستوسبور Blastopores التى تتكون على شكل بروز صغير(برعم) Budمن خلية الأم وتنقسم نواة الخلية الأم أثناء تكوين البرعم الى نواتين وتنتقل أحدهما إلى البرعم الجديد، ثم يأخذ جسم البرعم بالازدياد وهو ما يزال مرتبط بالخلية الأم ولا يلبث أن ينفصل عنها ليكون فرداً جديداً يسمى بلاستوسبور Blastopores. وقد تنتج بعض الأحيان سلسلة من البراعم لتكون غزل فطري قصيريسمى المايسليوم الكاذب Pseudomycelium، ويحدث التبرعم في الغالب في الخمائر كما انه يحدث في الفطريات عند أطوار معينة من دورة حياتها أو تحت ظروف معينة من النمو.
3) تفتت الجسد Fragmentation:
يحدث هذا التكاثر فى الفطريات عندما تستغل بعض الفطريات تفتت الخيوط الفطرية كإحدى الوسائل الاعتيادية للتكاثر إذ تتجزأ تلك الخيوط إلى مكوناتها الخلوية التي تعرف بالجراثيم هذا النوع من الجراثيم يدعى الجراثيم المفصلية (Arthrospores) والتي تسلك مسلك الجراثيم التكاثرية الأخرى وقد يحدث التفتت مصادفة نتيجة تمزق اجزاء من ا لغزل الفطري بسبب ظروف خارجية
4) إنتاج السبورات الكلاميدية
:Chlamydospores production
السبورات الكلاميدية Chlamydospores هى عبارة عن سبورات مثخنة الجدار تتكون فى المايسليوم وتكون هذه السبورات قادرة على تحمل الظروف البيئية الغير جيدة والغير مساعدة على نمو الفطر واستمراره على الحياة لذالك على الفطر ان يبقى حيا طالما استمر ت هذه الظروف لذالك تلجء بعض الفطريات على تكوين السبورات الكلاميدية الى أن تعود الظروف البيئية المناسبة فينمو الفطرمن جديد.
-5 انتاج الجراثيم أو السبورات Spores production:
وهي الطريقة الأكثر انتشاراً في الفطريات حيث تتكون في هذه الطريقة مجموعة كبيرة جداً من الجراثيم حيث يقدر عدد الجراثيم التي يكونها الفطر الكرات النافخة Puffball 7 تيرليون سبور في الأنواع الكبيرة.
يعد انتاج الجراثيم أكثر طرق التكاثر اللاجنسي شيوعاً وتتفاوت السبورات من حيث اللون فقد تكون شفافة (Hyaline) عديمة اللون، أو خضراء وصفراء، برتقالية، بنية إلى سوداء، ومن حيث الحجم من صغيرة إلى كبيرة، ومن حيث الشكل من كروية إلى بيضوية، مستطيلة…، ومن حيث عدد الخلايا من خلية واحدة إلى عدة خلايا، ومن حيث انتظام الخلايا ومن حيث الطريقة التي تتولد فيها الجراثيم.
تتولد السبورات الفطرية التي تنتج لا جنسياً إما داخل تراكيب ثمرية تسمى الحافظة السبورية (Sporangium).وتسمى السبورات أو الجراثيم (Sporangiospore)، أو تتولد من أطراف أو جوانب الهايفات بطرق عديدة أي أنها عادية وتسمى الكونيدات(Conidia).
والحافظة السبورية هي تركيب يشبه الكيس تتحول جميع محتوياته الداخلية إلى سبور أو أكثر وغالباً إلى عدة جراثيم وتكون الSporangio Spore إما متحركة أو غير متحركة، حيث أنها في الفطريات الواطئة عادةً تكون متحركة وتعرف بالZoo Spores أما إذا كانت ساكنة فتدعى بالجراثيم الساكنةAplanospores، والجراثيم المتحركة تكون مزودة بأسواط Flagellum إما واحد أو اثنين ويوجد على الأقل نوعين من الأسواط وهما:-
1. الكرباشي(Whiplash): ينقسم السوط إلى جزئيين، الجزء الأسفل(القاع يكون صلب وأكثر طولاً من الجزء العلوي الذي يكون قصير وسهل الالتواء.
2. الريشي (Tinsel): تركيب ريشي يتكون من محور رئيسي طويل تنبثق من جميع جوانبه وعلى امتداد طوله بروزات جانبية تشبه الشعر.
تسمى الجراثيم العارية الكونيديات Conidia: فإنها تحمل على حوامل تدعى Conidiophores بطرق مختلفة أحياناً تكون حوامل منفصلة منبثقة من الغزل الفطري وأحياناً أخرى تكون متجمعة بشكل حوامل مركبة Compound sporophores وتحمل الكونيديات إما بشكل فردي أو على شكل سلاسل حسب نوع الفطر. وتتكون من طرف الحامل الكونيدي أو من فروعه وتتجمع الحوامل المركبة بطرق مختلفة مكونة من أجسام ثمرية، ومن أهمها:-
(1). الظفيرة Synnema أو تدعى Corenium:-
فيها تتحد الحوامل الكونيدية على شكل عمود قائم وتتكون الكونيديات في القالب من القمة وتكون الأجزاء السفلى للحوامل الكونيدية مرتبطة مع بعضها.
(2). الوسادة السبورية (Sporodochium):-
عبارة عن حوالم كونيدية مركبة مجتمعة بهيئة حزمة تشبه الوسادة، ويتركب من قاعدة حشوية Stroma ينبثق منها الحوامل الكونيدية وتكون وثيقة الارتباط ببعضها
(3). الكويمة الكونيدية(Acervulus):-
تتكون من حوامل كونيدية قصيرة قائمة مرتبة بصورة عمودية على قاعدة حشوية تحمل في قمتها كونيديات وفي بداية تكون الكويمة تكون مغطاة بنسيج العائل ولكنها بعد ذلك تظهر عند تمزق نسيج العائل. (شكل رقم 22)
(4). الوعاء البنكنيPycnidium:
تركيب قاروري أو كروي الشكل محاط بنسيج برنكيمي كاذب مبطن من الداخل بحوامل كونيدية قصيرة بسيطة أو متفرعة تتخذ عادةً شكل طبقة عمودية وقد تكونPycnidium مغلفة وفي هذه الحالة تنفتح عند النضج بطريقة غير منتظمة أو تكون مفتوحة إلى الخارج بواسطة فوهة تدعىOstiole تنطلق منها السبورات البكنيدية
التكاثر الجنسي فى الفطرياتSexual Reproductive
وهي عملية التكاثر التي تحدث في الفطريات كما تحدث في بقية الكائنات الحية فتتكون أجيال مشابهة للأبوين من ناحية النوع ولكنها تختلف من ناحية الصفات الأخرى اى الصفات المورفولوجية والجينية نتيجة لاتحاد نواتين متوافقتين(Compatible) وتمر عملية التكاثر الجنسي بثلاث مراحل هي الاندماج البلازمي الاندماج النووي الانقسام الاختزاليMeiosis,Karyogamy Plasmogamy
1- الاندماج البلازمي (Plasmogamy)
يحدث اندماج بين بروتوبلاستين لخلينين متوافقتين مما يعمل على اقتراب النواتين المتوافقتين جينيا داخل نفس الخلية وتكون كل نواة هي أحادية المجموعة الكروموسومية(اس).
2- الاندماج النووي (Karyogamy)
اندماج النواتين المتوافقتين جينيا التى جاءت نتيجة الاندماج البلازمي وينتج عن الاندماج النووي تكوين نواة لاقحية(Zygote) واحدة ثنائية المجموعة الكروموسومية(2س).
3- الانقسام الاختزالي(Meiosis)
ان تكوين خلية جنسية ثنائية العدد الكروموسومى هو مخالف لقانون الطبيعة لان الخلايا الجنسية يجب ان تحتوى على 1س من العدد الكروموسومى وان تكوين نواة لاقحية(Zygote) واحدة ثنائية المجموعة الكروموسومية(2س) نتيجة الاندماج النووى لذالك يجب اختزال في عدد الكرموسومات مرة أخرى إلى عدد أحادي من المجموعة الكروموسومية في أربع نويات الناتجة عنه فيحدث الانقسام الاختزالي.
وتحدث تلك المراحل التى ذكرت سابقا فى الظروف الاعتيادية في مكان محدد وفى تتابع منتظم.
الأعضاء التكاثرية فى الفطريات
تدعى الأعضاء التكاثرية فى الفطريات الانثوية والذكرية بالحوافظ المشجية ((Gametangia وهي تكون وهى التركيب التى تحتوى على خلايا جنسية تدعى كميتات (Gametes).
تسمى الحوافظ المشيجية المتشابهة Isogametangia والكميتات المتشابهة (isogametes) للدلالة على الحوافظ والامشاج التي لا يمكن التمييز بينها شكلياً، أما الحوافظ المشجية المتباينة(Heterogametangia) وأمشاج متباينة Heterogametes للدلالة على الحوافظ والأمشاج المتباينة أو المختلفة شكلياً. وتدعى الحافظة المشجية الذكريةAntheridium أما الأنثوية فتدعى Oogonium.
وقبل ان نتطرق الى طرق التكاثر الجنسى من الضرورى ان نذكر ان الفطريات ممكن ان تقسم الى عدة اقسام من ناحية الجنس وكما يلى
1- Hermaphroditic or Monoecious ويقصد به الفطريات التى تحمل اعضائهاالتكاثرية الذكرية والانثوية على ثالوس واحد ومن المكن ان تكون متوافقة وتلقح نفسها بنفسها وتسمى (Homothallic fungi) او تكون غير متوافقة وبذالك تحتاج الى ثالوس اخر لتلقيحها (Herterothallic fungi)
2-Dioecious وهى الفطريات التى تحمل اعضائهاالتكاثرية على ثالوسين مختلفين اى الذكرية على ثالوس والانثوية على ثالوس اخر
3- Sexually undifferentiated وهى الفطريات التى تكون الاعضاء التكاثرية الذكرية والانثوية متشابهة بالشكل ولا يمكن التميز بينهما.
طرق التكاثر الجنسي الأكثر شيوعاً بين الفطريات:-
1. اتحاد الامشاج المتحركة Planogametic Copulation
عبارة عن اندماج بين مشجيين يكون أحدهما أو كلاهما متحركة وتعرف الأمشاج غيرالمتحركةAplanogametes فقد تكون الامشاج متشابهة بالحجم وفي الغالب توجد في الفطريات البدائية وتسمىIsogametes، أو تكون الأمشاج متباينة بالحجم إلا أنها تكون متشابهة بالشكل(anisogametes) وقد يكون المشج الأنثوي ساكناً يدعى(Oosphere) والمشج الذكري ويدعى (Antherozoid) حيث ينفذ الأخير إلى الداخل Oogonium لإخصاب البيض في حالة التزاوج.
2. تلامس الحوافظ المشجية Gametangial Contact
نوع من التزاوج متباين الامشاج Heterogamous غير أن كل من المشج الذكري والأنثوي يكون غير متحرك ولا تتحرر الأمشاج من الحافظة المشجية إلى الخارج أبداً ولكنها تنتقل مباشرة من حافظة إلى أخرى، حيث تتلامس حافظتان مختلفتان بالجنس وتنتقل نواة أو أكثر من الانوية المشجية من الحافظة المشجية الذكرية إلى الأنثوية ولا يحدث في أي حال من الأحوال اندماج فعلي بين الحوافظ، وتنفذ بعض الأنوية الذكرية إلى الأنثوية خلال ثقب يتكون نتيجة لانحلال جدران الحوافظ المشجية عند نقطة التلامس، فما تنتقل في أنواع أخرى عن طريق تكوين أنبوبة إخصاب تستعمل كممر للنوية الذكرية وبعد إتمام مرور الأنوية تواصل Oogonium إتمام عملية الإخصاب.
3. اتحاد الحوافظ المشجيةGametangial Copulation
ويحدث اندماج لجميع مكونات الحافظتين مع بعضهما، ففي بعض الفطريات تمر محتويات أحد الحوافظ المشجية الذكرية إلى الأنثوية خلال ثقب متكون بجدران الحوافظ المشجية، أما أنواع أخرى من الفطريات فإن الحافظتان تلتقيان وتنتقل محتوياتها إلى خلية تتكون بينهما نتيجة لذوبان الجدار الذي ينفصل بينهما عند نقطة التلامس وتنتج عن ذلك تكون سبور ساكن مثخن الجار يعرف بالسبور اللاقحي Zygospore.
4. التبذير Spermatization
تحمل بعض الفطريات تراكيب ذكرية عديدة دقيقة وحيدة النواة وأحادية المجموعة الكروموسومية وتدعى بذيرات(Spermatia) تحمل على حامل بذيري(Spermatiophore)، وتنتقل إلى الحوافظ المشجية الأنثوية بواسطة الرياح، الحشرات، الماء وغيرها، حيث تلتصق بخيط فطري مستقبل يدعىReceptive hypha وأحياناً بالخيوط الجسدية ذاتها ويتكون ثقب عند نقطة التلامس تنتقل خلاله محتويات البذيرة إلى التركيب المستقبل الخاص الذي يستخدم كعضو أنثوي ويحدث التلقيح لتكوين سبورات جنسية.
5. الاتحاد الجسديSomatogamy
تقوم الخلايا الجسدية بالوظيفة الجنسية وتحدث في الفطريات الراقية حيث يؤدي إلى الجمع بين نواتين متوافقتين ومختلفتين جنسياً في خلية واحدة بعد ذلك تقوم هذه الخلية بتكوين نسيج فطري ثنائي الانوية في النهاية إلى تكوينZygote.
أهم الفروق بين التكاثر الجنسي واللاجنسي:
الجنسي اللاجنسي
1. يحتاج التكاثر إلى فردين متوافقين لا يحتاج التكاثر فردين متوافقين
2. الأفراد المنتجة غير مشابهة للأبوين الافراد مشابهة للأبوين كليا
3. يحدث مرة واحدة خلال الموسم يحدث أكثر من مرة خلال الموسم
الواحد الواحد
4. يمر التكاثر عبر ثلاث مراحل لا يحتاج التكاثر إلى مراحل
5. تنتج أعداد قليلة من الجراثيم تنتج أعداد كبيرة جداً من الجراثيم
6. يحتاج إلى مدى ضيق من الظروف يحدث في مدى واسع من الظروف البيئية البيئية
الباراجنسية Para sexuality
ذكرنا سابقا ان مراحل التكاثر الجنسى الثلاثة وهي الاندماج البلازمي الاندماج النووي الانقسام الاختزاليMeiosis,Karyogamy Plasmogamy
تحدث فى مكان ووقت محدد وعلى التتابع بانتظام ولكن فى حالات خاصة تحدث عملية إنتاج أفراد جنسية وتمر في مراحل ثلاثة كما ذكر سابقاً، ولكن لا تقع مراحلها بشكل متسلسل ولا في مكان واحد محدد كما في العملية الجنسية الاعتيادية. تحدث هذه العملية في الفطريات الناقصة لتكوين أجيال لا تشابه الأبوين. اكتشفت هذه العملية أول مرة في عام 1956 بواسطة بونتى العلم وجمعت Pontecorvo 1956 في جامعة كلاسكو في المملكة المتحدة.
إن فائدة العملية الباراجنسية التى تحدث في الفطريات الناقصة التي لم يكتشف لها طور جنسي فتتكون فيها أفراد مشابهين للأبوين كليا فى الباراجنسية Para sexuality تتكون في الفطريات الناقصة أفراد غير مشابهين للأبوين وبذلك يحدث تطور في الأجيال المتعاقبة.
العمليات المتعاقبة في الباراجنسية هي:
(1). تكوين هايفات متعددة الانويةHeterokaryotic وهي الهايفات التي تحتوي على أكثر من نواة واحدة تحمل شفرات وراثية غير متشابهة أي متوافقة جنسياً وتحدث هذه العملية بالفطريات بعدة طرق منها الطفرات الوراثية أو تشابك هايفات أو انشطار أنوية ثنائية.
(2). الاندماج النوويKaryogamy اتحاد الانوية المتوافقة وغير المتوافقة حيث في بعض الحالات يحتوي السايتوبلازم على مالا يقل عن خمسة أنواع من الانوية أحادية أو ثنائية الكروموسوم.
(3). العبورMiotic crossing over وهو انتقال بعض أجزاء من الكروموسوم إلى كروموسوم آخر مما يؤدي إلى تغير مواقع القواعد النايتروجينية في الحامض النووي وتغير الصفات الوراثية التي يحملها وظهور أجيال غير مشابهة للأبوين في الفطريات الناقصة.
(4). ترتيب الانوية Sorting out of diploid اتحاد الكونيدات أحادية العدد الكروموسومي لتكوين كونيدات ثنائية العدد الكروموسومي والتس تنمو إلى هايفات ثنائية العدد الكروموسومي.
(5). الانقسام الاختزاليHaploidization وهي عملية اختزال عدد الكروموسومات في الانوية ثنائية العدد الكروموسومي إلى أنوية أحادية العدد الكروموسومي.
طرق تكوين خلية عديدة الانوية Heterocaryotic:
تتكون الخلية عديدة الانوية فى الفطريات باحد الطرق التالية.
1- نمو سبور يحمل انوية مختلفة والذي يعطي ثالوس مختلف الانوية
2- إدخال انوية مختلفة إلى خلية ذات نواة واحدة.
3- الطفرات الوراثية.
4- انقسام بعض الانوية في داخل الخلية.